碳作为植物结构和功能的基本元素,对树木生长、发育与生存具有重要作用。树木通过光合途径吸收大气CO2,生成碳水化合物,并分配给生长、呼吸、防御等生理过程,以及分泌物和非结构性碳水化合物(NSC)储存等不同的功能库。NSC储存有利于植物应对环境胁迫,而其库的大小通常受到树木主动或被动分配的调控。然而,目前对树木如何利用储存的NSC应对长期环境胁迫的认知还相对有限;其他碳次生代谢产物(如脂肪)是否有助于应对环境胁迫仍有待进一步研究。相关问题的解决对阐释环境胁迫下的碳代谢机制和更准确预测气候变化背景下的森林碳动态具有重要意义。
近日,贵州大学贵州省森林资源与环境研究中心段洪浪教授应邀在国际林学经典期刊《Tree Physiology》上发表了题为“Saving for an emergency: how does carbon storage contribute to tree survival under long-term stress?”的评论文章。合作作者包括加拿大阿尔伯塔大学Simon Landhäusser教授、贵州大学欧阳胜男博士和澳大利亚西悉尼大学David Tissue教授。
本文针对Helm et al. 近期发表在《Tree Physiology》(2024, tpad135)的论文进行评论。Helm et al. (2024)通过对60年欧洲山杨(Populus tremula L.)大树进行3年的树干环割处理,模拟碳输入限制胁迫条件,探讨了呼吸代谢所利用储存的NSC年龄及底物组成(即NSC和脂类物质比例)。该研究利用14C放射同位素技术测定NSC年龄,并结合13C稳定同位素技术和呼吸系数(ARQ;即CO2排放与O2消耗的比例)判定呼吸底物的组成。结果表明,3年环割处理条件下,欧洲山杨大树通过限制生长和降低呼吸速率来维持低浓度NSC。有趣的是,为了维持生存,欧洲山杨可以利用最高约15年储存的NSC。同时,呼吸CO2中较低的δ13C和ARQ值体现了胁迫后期欧洲山杨动用储存的脂肪来维持代谢活动。综上,该研究为长期胁迫下大树中储存碳的再活化和利用,以及呼吸代谢的底物组成提供了新的视野,具有重要的创新性和科研价值。
本文也指出了该研究的局限性。作者在一定程度上忽视了杨属树种的生态特性,比如其普遍存在的不同个体根系间的联系。根系的这些联系有助于碳在不同个体间传输,从而缓解环割处理造成的碳限制。这也在一定程度上解释了3年环割处理仍未导致树木死亡的原因,通常环割会在2个生长季内使温带或北方森林大树死亡。此外,NSC储存的季节动态也会影响对环境胁迫下碳代谢机制的解释。尽管该研究存在一定的局限性,但是Helm et al. (2024)为深入理解环境胁迫下树木的碳利用提供了机会。
同时,本文还对气候变化背景下环境胁迫中的树木碳动态研究提出了展望。例如,环境胁迫下树木利用储存NSC的最大年龄是多少?其与树木死亡有何关联?脂肪对代谢的贡献程度及其对树木死亡的影响如何?如何量化NSC与脂肪代谢的转折点?不同功能类型和木材解剖结构的树种间有何差异?然而,量化树木如何调控碳的再活化和代谢从而应对长期环境胁迫仍存在挑战。因此,需要更多的研究从不同时空尺度、不同器官及不同树种等角度去揭示树木应对气候变化多因子胁迫的碳代谢机理,进而有利于更准确地预测气候变化背景下的森林碳动态。